Introducción
La
flora de Galápagos presenta un alto endemismo (60%) incluyendo
7 géneros dentro de los que se encuentra Scalesia
(Asteraceae), éste es el género más grande del
archipiélago; está conformado por 15 especies y 21 taxa
(Itow 1995). Las especies de Scalesia son de distribución
alopátrica con poblaciones dispersas, se extienden en el
archipiélago desde la zona árida costera (2 m) hasta
las elevaciones más altas (1600 m), algunas especies son
únicas para una determinada isla. Debido a estas
consideraciones ecológicas la mayoría presentan
vulnerabilidad frente a la presencia de agentes bióticos como
el pastoreo de herbívoros introducidos: cabras (Capra
hircus), chanchos (Sus scrofa), asnos (Equus asinus),
caballos (Equus caballus) y ganado vacuno (Bos taurus),
la deforestación e incendios provocados accidentalmente por el
hombre; y por agentes naturales: erupciones volcánicas, El
Fenómeno de El Niño, largos períodos de sequía,
etc.
Actualmente
la mayoría de las especies de Scalesia se encuentran
amenazadas, siete están en peligro critico, S. retroflexa
se ubica dentro de este grupo (Lawesson et al. 1987; Adsersen 1989;
Itow 1995; Arsiniegas 1996; Tye 2001). Para conocer de forma
detallada la dinámica poblacional y el comportamiento de esta
especie durante el Fenómeno de El Niño, el subsecuente
período de escasez de lluvias ("La Niña"),
y su relación con el pastoreo de cabras y asnos inicié
este estudio en 1998. Durante las visitas efectuadas pude notar una
fuerte presión del herbivorísmo provocado
principalmente por las cabras, por esta razón fue urgente
proteger por medio de un cercado a la población investigada,
la que desde 1999 se conserva in situ.
La información
obtenida en este estudio es útil para demostrar que una
especie en estado critico al enfrentarse a un disturbio, podría
llegar a su extinción. Al mismo tiempo permite conocer la
estructura poblacional en forma detallada, lo cual ayuda al manejo
adecuado de la flora nativa que se halla amenazada.
Métodos
La
Isla Santa Cruz está ubicada en la parte central del
archipiélago de Galápagos, con una superficie de 986
km² y una altitud máxima de 864 m (Black 1974). Las
condiciones climáticas son típicas de ambientes
marinos, aparecen dos estaciones: cálida con fuertes lluvias
(noviembre a mayo), y fría con lluvias leves (junio a
octubre). El sustrato es propio de islas volcánicas, la mayor
parte se caracteriza por presentar afloramientos de lava basáltica
con conos de escoria juveniles, (McBirney & Williams 1969).
El
área de estudio fue establecida en 1998 en la parte sur de la
isla Santa Cruz aproximadamente a 3,5 km al este de Puerto Ayora,
(00° 44,5' S y 90° 16,2' W) (Figura 1), a 5 m
y 10 m de la costa, sobre un sustrato rocoso compuesto por bloques de
lava basáltica. La vegetación se caracteriza por ser
semiabierta típica de la zona árida con arbustos bajos
y espinosos.
La
parcela es un polígono irregular (Figura 2) de
aproximadamente 500 m². El intervalo de revisión del
sitio de estudio varío desde 4 a varios meses, en cada
revisión se registró la composición total de
especies (arbustos y hierbas), todos los individuos de S.
retroflexa (plántulas, juveniles y adultos) fueron
marcados y medidos: el DB y la altura de cada individuo; también
se registró la mortalidad y la aparición de nuevos
individuos (fueron marcados), se tomaron datos de fenología,
se midieron las distancias y orientaciones entre individuos vecinos
más cercanos de la misma y otras especies.
Todos
los individuos vivos corresponden a un tiempo X, y su sobrevivencia a
un tiempo X + 1. La tasa de mortalidad y los datos fenológicos
fueron analizados por períodos entre una revisión y la
próxima, mientras que el crecimiento del DB y la altura fue
analizado por año. Para estimar la edad de la población
hasta 2003 se tomó en cuenta los trabajos realizados por
Hamann 1979 y 2001 con Scalesia helleri var. helleri y
Scalesia baurii, los que revelan que aparentemente
una característica propia de las
especies de Scalesia de la franja costera es el surgimiento de
plántulas en grandes proporciones en plena etapa de mayores
lluvias. La descripción de la especie en estudio y la
determinación de las especies que se asocian con ésta
se realizó en base a Eliasson (1974), McMullen (1999) y
Wiggins & Porter (1971).
Descripción
de la especie en estudio
Scalesia
retroflexa es un arbusto de 2 - 3 m de alto, tiene muchas
ramificaciones extendidas longitudinalmente de forma irregular
(Figura 3), se encuentra únicamente en las costas sur y
este de la isla Santa Cruz. S. retroflexa aparece en pocos
grupos desolados en elevaciones bajas, a cortas distancias de la
línea costera (Eliasson 1974), habita sobre y entre las rocas,
también ocurre esporádicamente en suelos de arena
cálcica, existen varias agrupaciones o parches que en conjunto
forman una extensión aproximada de 100 hectáreas
(Arsiniegas 1996) (Figura 1). Ha sido considerada como una de las
especies en estado critico debido a su reducida distribución y
al herbivorísmo causado por las cabras y asnos salvajes.
Figura 1. Mapa de
la isla Santa Cruz, círculo relleno indica el área de
estudio, cuadrados vacíos señalan otras poblaciones de
Scalesia retroflexa.
Figure
1 Santa Cruz island map, full circule show the research area, empty
frames show other population of Scalesia retroflexa.
Figura 2. Forma del
área cercada para la conservación in-situ de S.
retroflexa, círculos señalan la ubicación de
los individuos de esta especie vivos hasta 2003
Figure
2. Fence area form to the conservation in situ de Scalesia
retroflexa, circule show the individuals localization from this
specie live until 2003.
Figura 3. Imágen
de una planta adulta de Scalesia retroflexa en el área
de estudio, Isla Santa Cruz
Figure
3. Adult plant image of Scalesia retroflexa at the research
area, Isla Santa Cruz.
Resultados
En todo el período
de estudio se registraron 14 especies vasculares correspondientes a
11 familias. Trece especies son dicotiledóneas y una
monocotiledónea, 7 son arbustos y 7 hierbas, 7 son endémicas
y 7 nativas ([[Tabla 1]]).
La
mayoría de las especies son dicotiledóneas típicas
de la zona árida, algunas espinosas (Opuntia, Acacias y
Scutia), los pastos no son frecuentes. La especie que
predomina es Croton scouleri que produce cierta competencia
interespecífica con S. retroflexa. No se hallaron
especies introducidas.
Incremento del diámetro basal (db) y altura
El
incremento del DB y la altura de los individuos de Scalesia
retroflexa es lento. En la [[Tabla 2]] se muestran la edad
estimada y crecimiento para las 2 cohortes encontradas en los 5 años
de investigación.
El crecimiento
promedio anual del DB es ligeramente mayor (0.63 cm) en la primera
cohorte integrada por individuos juveniles y adultos que en la
segunda (0.25 cm) con plántulas pequeñas. En tanto que
el crecimiento promedio anual de la altura es prácticamente
similar y constante para ambas cohortes. Los individuos que
obtuvieron mayor altura y diámetro se encontraron a una
distancia mayor a 1.5 m del vecino de la misma u otra especie
Mortalidad
En
la tabla 3 se nota que la mayor tasa de mortalidad (0.34) de la
primera cohorte ocurre entre el primer y segundo monitoreo (marzo -
julio de 1998). Mientras que la máxima mortalidad de la
segunda cohorte fue 90% en el año 2002, luego entre 2002 y
2003 murieron 5 individuos más de esta cohorte posiblemente
debido a las escasas precipitaciones en este período ([[Figura
4]]). Por otro lado, al parecer las plantas juveniles tienen poca
tolerancia a la sombra que crean los adultos de la misma especie y de
otras como C. scouleri y Acacia insulae iacobi. Hasta
junio 2003 en el cercado existían 32 individuos de las dos
cohortes ([[Tabla 3]]).
Datos fenológicos
La (Figura 5)
muestra el promedio de la presencia de flores, frutos y botones
florales durante el tiempo de estudio. En la primera cohorte durante
las 2 primeras visitas no se encontraron individuos con ninguno de
los estadios florales, pero a partir del tercer monitoreo se
observaron plantas con promedios bajos de flores, frutos y botones
(3.8, 4.3 y 1.7, respectivamente), mientras que en 2001 hubo un
aumento especialmente del promedio de frutos (alrededor de 53 por
planta). En agosto 2002 ocurrió algo similar y en la ultima
visita realizada en junio 2003 encontramos cerca de 90 frutos por
planta, mientras que el promedio de flores y frutos fue reducido
(8.38 y 13.0, respectivamente).
Figura 4. Registro
mensual de precipitación durante el período de estudio
1998 - 2003. Estación Meteorológica Bahía
Academia, Estación Científica Charles Darwin, Puerto
Ayora (0° 44' 20" S 90° 18' 25" W).
Figure
4. Monthly rainfall during 1998-2003 at Estación Meteorológica
Bahía Academia, Estación Científica Charles
Darwin, Puerto Ayora (0° 44' 20" S 90° 18'
25" W).
Figura 5. Promedio
de flores, frutos y botones florales en cada monitoreo. Cada barra
incluye el error estándar respectivo.
Figure
5. Median number of flowers, fruits and buds in each sample. Each bar
includes Standard deviation.
Discusión
Existen 3 factores
que pudieron haber intervenido sobre la dinámica de esta
población durante los 5 años de estudio:
Las fuertes y
constantes precipitaciones durante el fenómeno de El Niño
1997 - 1998 (Figura 4)
Las
escasas lluvias en el período de La Niña ([[Figura
4]])
El herbivorísmo
provocado por las cabras.
La
composición vegetal del sitio de estudio presenta una baja
riqueza de especie, típica de zonas áridas en donde son
escasas las precipitaciones anuales y los sustratos son pobres en
nutrientes, por lo que es posible la ausencia de plantas
introducidas. La mayor parte de los componentes vegetales son
arbustos bajos, el más predominante es C. scouleri; del
que fue necesario eliminar algunas plantas para permitir el
crecimiento S. retroflexa, al mismo tiempo que se construyó
un cercado para evitar la depredación de cabras y burros.
En base a los
estudios de Hamann 1979 y 2001, puedo suponer que la primera cohorte
se originó durante El Niño 1997 - 1998, y es
posible que tenía una edad estimada de 5 - 6 años hasta
2003. Mientras que la segunda cohorte compuesta por 259 plantitas
pequeñas de entre 0.1 - 0.5 cm de DB y 5 - 30 cm
de altura (pers. obs.), apareció a inicios del año 2001
cuando se incrementó la pluviosidad (Figura 4).
Tabla 1. Registro de
especies presentes en el área de estudio desde 1998 a 2003,
clasificadas según el grupo: dicotiledóneas (d) y
monocotiledóneas (m); según su origen: endémicas
(e) y nativas (n), y según el tipo: arbustos (ar) y hierbas
(hi)
Table
1. Species records present at the study area from 1998 to 2003,
clasified according group: dicotyledons (d) and monocotyledons (m),
according to origen: edemic (e) and native (n), and acoording type:
shurb (ar) and herbs (hi).
El crecimiento del
DB de las plántulas puede ser lento con relación a los
juveniles y adultos por el hábitat en el que se encuentran, o
por la competencia intraespecífica debido al reclutamiento
algo masivo de nuevos individuos después de un periodo
lluvioso. Entonces se produce estrictamente la teoría de
Selección Natural, en que sobreviven y se desarrollan los más
fuertes en condiciones ecológicas no muy apropiadas.
A
inicios de 1998 las ramas de cinco plantas jóvenes de S.
retroflexa estuvieron comidas por las cabras, observé
excrementos de estos animales introducidos por todas partes alrededor
de la pequeña población de Scalesia. Por está
razón fue urgente y necesario proteger el área a través
de una cerca con malla y tubos metálicos. En tanto que la
gran mortalidad ocurrida en la cohorte segunda en 2002 puede ser
normal en una naturaleza desértica, debido a que probablemente
hubo una fuerte competencia con individuos de la misma u otra
especie, al mismo tiempo que varias plántulas se deshidrataron
rápidamente por hallarse expuestas a los intensos rayos
solares.
Al parecer cuando el
DB y la altura promedio oscilan entre 2.7 cm y 1.20 m
respectivamente, a una edad de entre 2 - 3 años puede
considerarse que los individuos pasan a ser adultos puesto que
empiezan a florecer. Generalmente existe una mayor producción
de flores, frutos y botones después de las temporadas de
lluvias intensas (diciembre - mayo), lo que reafirma a lo
observado por Arsiniegas (1996). Casi siempre los adultos mayores a 3
años presentan más frutos con relación a flores
y botones en cualquier época del año.
Tabla 2. Edad
estimada de 2 cohortes hasta la última visita en 2003,
crecimiento anual del diámetro basal (DB) y la altura
mostrando el error standar (),
DB y altura mínimos y máximos en todo el período
de estudio de ambas cohortes.
Table
2. Stimated age of 2 cuts until the last visit at 2003, basal
diameter annual growing (DB) and the high showing the standart
desviation (),
DB and minimus high and maximus in all research period from both
cuts.
Tabla 3. Individuos
vivos de S. retroflexa en cada intervalo de monitoreo (lx1 y
lx2) de la parcela, tasa de mortalidad (qx1 y qx2) en cada monitoreo,
número total de individuos de la población (lx1 + lx2)
registrados durante el período de estudio 1998 - 2003.
Table
3. Life individuos of S. retroflexa in each monitoring
interval (1x1 and 1x2) from the plot, mortality rate (qx1 and qx2) in
each monitoring, total number of individuals from the population
(1x1+1x2) recorded during the research period 1998-2003.
Los
resultados obtenidos en este tipo de investigaciones son importantes
porque nos permiten evaluar constantemente el estado y los cambios de
la vegetación de Galápagos, particularmente de aquellas
especies que están amenazadas, con el propósito de dar
un mejor manejo de los ecosistemas y hábitats del
archipiélago, actuando oportunamente con estrategias adecuadas
para la conservación de especies y comunidades vegetales. Cabe
señalar que para determinar el periodo total de vida de ambas
cohortes de S. retroflexa, y compararlo con estudios como los
efectuados por Hamann (2001) se requiere dar continuidad a la
presente investigación.
Agradecimientos
A la Fundación
Charles Darwin por su colaboración permanente en distintas
actividades operacionales. A Ole Hamann y Patricio Yánez que
aportaron con sus valiosos comentarios. A Solanda Rea por facilitarme
los datos de precipitación de la estación meteorológica
de Bahía Academia. A Ricardo Aldaz por el diseño de
mapas. A todas las personas que me acompañaron a las
investigaciones en el área de estudio; y a los trabajadores
que colaboraron decididamente en la construcción del cercado.
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